CAUDEX ET PLANTES SUCCULENTES

Généralités et quelques idées perso ...

c'est quoi une plante succulente? ...

C'est comme la plupart des plantes, une plante qui a du s'adapter aux contraintes et aux modifications de son environnement. Dans leur cas, les plantes suculentes se sont adaptées aux milieux secs. En effet, de nombreuses régions du globe se caractérisent par un déficit marqué en eau disponible et souvent par des températures extrêmes.

C'est le cas des zones polaires très froides où l'eau n'est pas disponible car elle gèle une grande partie de l'année. C'est aussi, et c'est tout de même plus le régime auquel on s'attend le plus dans un blog consacré aux plantes succulentes, les régions arides subtropicales chaudes et très souvent marquées par un grave déficit en eau sur de longues périodes.

Pour survivre dans de tels milieux, les êtres vivants et plus particulièrement les plantes, ont dû progressivement s'adapter aux modifications de leur écosystème.

Pour ne parler que des adaptations aux régions chaudes et arides, les stratégies d'adaptation des espèces végétales sont particulièrement diversifiées.

Dans les vrais déserts, les périodes de pluie peuvent être séparées par de très longues périodes de sécheresse parfois de plusieurs années, durant lesquelles toute forme de vie végétative est quasiment impossible. Dans ces milieux particulièrement difficiles, la plupart des espèces végétales contournent alors le problème en restreignant la durée de leur cycle végétatif aux rares périodes où l'eau est disponible, en clair aux périodes de pluie et aux quelques jours qui suivent. Pendant les périodes sèches, la plante survit sous une forme rustique et embryonnaire, bien protégée par une enveloppe adéquate, le tout formant la graine ?

C'est pourquoi, dans les déserts vrais, dés qu'il pleut, tout pousse. Il faut faire vite !!! Dans un temps record, les plantes apparaissent, produisent leurs fleurs puis leurs graines et généralement meurent aussi rapidement qu'elles sont apparues? La graine équipée d'une coque super résistante à l'évaporation de l'eau qu'elle contient, constitue la forme idéale de survie qui germera à sont tour à la première pluie ?

D'où les paysages de vrais déserts comme le Sahara, parfois étrangement chargés d'une végétation très fleurie après un épisode pluie.

Dans les zones moins arides, les plantes peuvent parfois survivre dans leur forme végétative. Mais là, des adaptations spécifiques sont nécessaires pour passer les périodes de sécheresse. Ces adaptations doivent répondre à deux nécessités, en premier lieu, stocker l'eau quand elle est disponible, et en second lieu, la conserver !!!

Les exemples les plus poussés de ces adaptations se rencontrent probablement dans la famille des cactacées. Dans cette famille, la plupart des espèces ont développé deux moyens de retenir l'eau. Le premier, le plus spectaculaire sans doute, est la transformation morphologique de la tige qui conserve les fonctions de photosynthèse, qui devient un véritable organe de stockage de l'eau avec l'acquisition de tissus "succulents" (du grec suc= jus), capable de stocker l'eau.

Sans oublier les adaptations propres à réduire au minimum les pertes en eau dues à la transpiration de la plante avec la disparition des feuilles, la diminution des surfaces d'échanges et l'acquisition des formes sphériques ou cylindriques.

Mais attention, toutes les familles botaniques n'ont pas suivi la voie extrémiste des cactées dans l'adaptation aux milieux arides. Certaines familles n'ont développé la succulence que partiellement, par exemple dans les feuilles ou dans les tiges.

Voilà, nous y sommes, nous sommes entrés dans le monde des plantes succulentes, qu'on appelait encore autrefois "plantes grasses". ....

et les plantes à caudex ...???

Pour les plantes a caudex, c'est la même chose ? sauf que certaines espèces botaniques se sont adaptées en développant une stratégie de succulence plus particulièrement fixée sur les parties ligneuses de la plante. Dans ce cas, la succulence touche tout ou partie du tronc, de la tige, du système racinaire, ou même d'une partie de la plante généralement discrète, le collet.

Ces organes constituant l'axe vertical de la plante, sont dans ce cas hypertrophiés sous l'effet de la "succulence" et sont transformés en véritable "réserve à eau". C'est, dans le langage courant, ce qu'on appelle le "caudex" (en latin = tronc d'arbre ou souche).

Plantes à caudex, ou avec un usage un peu plus banalisé, le caudex !!! Le voila le mot magique qui veut tout dire, et qui ne dit rien de bien précis ... Bon courage pour qui voudra chercher une définition exacte du terme!!! En tout cas, en botanique, je ne suis pas sûr que ce terme soit défini, même sur le plan de la morphologie. Le très beau "Guide morphologique illustré" d'Adrian D. BELL daté de 1993 ne mentionne même pas le terme !!!

Les seules biblio sérieuses que je connaisse sur ce sujet (mais il y en a probablement d'autres), sont deux bouquins très différents mais tous les deux de grand intérêt.

Le premier, c'est le vraiment passionnant ouvrage de Yves Delange "Les végétaux des milieux arides" (1988 ?Edition du Rocher). Dans ce petit bouquin, tout est dit !!! Le caudex est défini comme "l'axe , organe des plantes caudiciformes, constitué par un tronc non assimilateur, à réserves, qui peut même se prolonger sous terre" ?.

Pour ce qui me concerne, c'est le bouquin qui m'a fait connaître le monde des succulentes, et qui m'a donné envie de cultiver ces plantes. Je ne peux que le recommander à tous ceux qui sentent un intérêt pour ce type de plantes.

Ensuite, et dans un tout autre genre, le très beau bouquin de Gordon D. Rowley "Caudiciform & Pachycaul succulents" ? Dans cet ouvrage magnifiquement illustré, G.D. Rowley donne un panorama descriptif du syndrome de la succulence en se basant en grande partie sur une précédente classification des types morphologiques botaniques (système de Raunkiær 1934).

En gros, si j'ai bien compris, parmi les plantes succulentes, G D Rowley distingue :

Les plantes à feuilles succulentes (et assimilatrices, comme les Agaves, les Aloe, les Crassula ?etc).

Les plantes à tiges succulentes (et assimilatrices, comme les cactées, les stapéliées, certaines euphorbes, etc).

Les plantes "caudiciformes" comportant des tissus succulents ligneux, non assimilateurs, avec une distinction entre

-      d'une part les plantes pachycaules (y compris les arbres en bouteilles). Là , le syndrome caudiciforme touche  fortement le tronc dans sa totalité, les branches peuvent être succulentes, sont quelquefois réduites en taille (voir certains Pachypodium).

-             d'autre part, les plantes à caudex, qu'on appelle aussi "caudex" par raccourci, que G.D Rowley répartit dans quatre classes tirées du (système de Raunkiær 1934-Pour ceux que ça intéresse, je donne à la fin de cet article, un rappel de ces classes).   Ici, le syndrome caudiciforme  se développe sur une partie seulement  d'un organe, et eput êtr etrès localisé. C'est dans une grande mesure, une spécialisation d'un organe ou d'une partie de la plante, contrairement à ce qui se passe chez les pachycaules.

A mon goût, la vision que donne G.D .ROWLEY du syndrome caudiciforme reste trop attachée à la classification morphologique de Raunkiær qui porte sur l'ensemble du règne végétal.

Personnellement, mais attention, ce n'est que ma vision des choses, je préfèrerais distinguer les types de plantes à caudex au sens très large du terme, en fonction d'un critère simple : la partie de la plante à partir de laquelle s'est développé le syndrome caudiciforme (le "caudex").

Dans cet esprit, il me semble plus cohérent de distinguer :

Les plantes de type "pachycaule" (ici, le terme caudex est inapproprié) ? on pourrait parler tout simplement de plantes pachycaules?.

On va retrouver dans cette catégorie l'ensemble des plantes présentant un tronc très épaissi, renflé en forme de bouteille ou de tonneaux. L'acceptation générale de ce terme vise les grands arbres comme les Chorisia, les Adansonia, les Adénium les Uncarinas et autres Pachypodium ?

J'y mettrai volontiers toutes les plantes dont le tronc et parfois les branches sont succulents, quelque soit la taille de ces plantes (comme par exemples Tylecodon , les Commiphora, ou de très nombreux Adénia... Une partie de ces plantes basses sont classées selon G.D. Rowley comme "chamaephytes".

Les caudex de type "géophyte" (ou caudex géophyte).

On va retrouver dans cette catégorie toutes les transformations de la plante qui touchent les parties situées sous le tronc, donc grossièrement le système racinaire de la plante. Ces caudex se développent d'ailleurs dans leur milieu naturel, principalement en position souterraine.

Ce sont les plantes réunies par G.D. Rowley sous les termes de "geophytes" et de "hemicryptophytes".

Les représentants de cette catégorie sont très nombreux, et se rencontrent dans les genres les plus connus pour présenter des caudex intéressants : Raphionacme,  Brachystelma, Kedrostis, Ipomea, etc ?

Les caudex de type "chamaephyte" (les vrais caudex aériens en boule !!!).

Ici, le syndrome caudiciforme donne naissance à un organe très particuliers, généralement plutôt sphérique, parfois un peu déformé ? d'où partent des tiges lignifiées très souvent annuelles.

Ce n'est pas franchement une transformation du tronc, ni des parties souterraines de la plante. Cet organe tout à fait remarquable apparaît plutôt comme la modification d'une courte partie de l'axe vertical de la plante, un peu comme les bulbes qui sont aussi des transformations des axes de tiges courts (attention, je n'ai pas dit que c'était des bulbes, je dit simplement que ces deux types d'organes sont de même construction !!!). Ce serait sympa d'avoir de la part de nos botanistes émérites un éclairage sur l'origine de ces structures particulières du monde des plantes xérophytes?

Jeunes, ces petits caudex ont d'ailleurs tendance à prendre naissance sous le niveau du sol, et avec les années, émergent pour se développer spontanément au dessus du sol.

Si on retire de nos listes de plantes caudiciformes, les pachycaules et les geophytes, on s'aperçoit que ces vrais caudex ne sont finalement pas très nombreux ? je citerai parmi ceux?ci  les Testudinaria (T. elephantides et T. mexicana) et parmi les Matelea, le très beau M. cyclophylla, quelques ipoméa .. .

Voilà, une réflexion personnelle basée sur les rares références biblio disponibles, je peux faire erreur dans mes conclusions, et dans ce cas, ce serait bien d'engager une discussion constructive autour d'un thème qui me tient très à coeur.

Dernier point, sans ambiguïtés, on peut donc sortir du monde des caudex tout ce qui est bulbes, tubercules ou autres patates du même genre ?

Sur la base des considérations qui précèdent, on peut donc sortir de la catégorie des caudex les plantes dont les troncs parfois très épais, gardent une fonction assimilatrice ... c'est le cas par exemple des Dorstenia gigas,  même si leur port "pachycaule" peut faire penser l'inverse, les Dorstenia crispa ou autres foetida.....

Exit également, même si on s'en rapproche beaucoup, les plantes myrmécophiles pour lesquelles je ne suis pas certain que l'épaississement du tronc réponde parfaitement aux besoins de mise en réserve de l'eau  ...  mais là, c'est un autre sujet ...

Pour les mordus, le système de Raunkiær (1934) :

Je ne sais pas si cette classification est encore d'actualité, mais pour ceux qui veulent aller plus loin, et connaître l'origine des termes retenus par G.D.Rowley, il faut se souvenir que ce travail se base sur une précédente classification des types morphologiques botaniques (système de Raunkiær 1934) en fonction du positionnement des organes de survie (méristèmes de croissance) de la plante durant sa période de dormance.

Dans cette classification de Raunkiær, purement morphologique, les plantes sont regroupées en 7 catégories, dont  4 se retrouvent parmi les plantes à caudex :

Les Phanérophytes : les feuilles tombent ou non et les zones les plus sensibles (méristèmes) sont protégées par des structures temporaires de résistance, les bourgeons. Les bourgeons dormants aériens sont situés à plus de 50 cm de la surface du sol. Chez nous, et pour parler simple, ce sont les arbres ?

Les Chamaephytes : les feuilles tombent ou non, les bourgeons les plus bas bénéficient de la protection de la neige. Les bourgeons dormants aériens sont situés à moins de 50 cm de la surface du sol. Dans nos contrées, ce sont les formes buissonnantes ?

Les cryptophytes ou géophytes : ces plantes passent la période froide protégées par le sol, la partie aérienne meurt. Les bourgeons dormants sont cachés sous la surface du sol. Chez nous, rentrent dans cette catégories, les bulbes, les tubercules ou les rhizomes).

Les hémicryptophytes : stratégie mixte qui combine celle des géophytes et des chamaephytes. Les bourgeons dormants sont à la surface du sol. Chez nous, ce sont par exemple les pissenlits ?

Et 3 autres qui, à ma connaissance, ne concernent pas les plantes à caudex, et pour cause  :

·         Les hydrophytes : bourgeons dormants sous l'eau, feuilles immergées.

·         Les hélophytes : bourgeons dormants sous l'eau, feuilles émergées au moins en partie.

·         Les thérophytes : (plantes annuelles) ces plantes passent l'hiver à l'état de graine, l'ensemble de la plante meurt.